Hogyan használják a cápák Ohm törvényét és valószínűségi elméletét?

1951-ben Lissman angol tudós tanulmányozta a gimnázium halak viselkedését. Ez a hal átlátszatlan, átlátszatlan vízben él az afrikai tavakban és mocsarakban, ezért nem mindig használhatja a látást tájékozódáshoz. Lissman javasolta, hogy ezeket a halakat, akárcsak a denevéreket, használják az orientációhoz echolocation.

A denevérek elképesztő képességét, hogy teljes sötétségben repüljenek, akadályokba ütközés nélkül, már régen, 1793-ban fedezték fel, vagyis szinte egyidőben a Galvani felfedezésével. Megcsináltam Lazaro Spallanzani - A Pavia Egyetem professzora (az, ahol Volta dolgozott). Kísérleti bizonyítékot arról, hogy a denevérek ultrahanggal bocsátanak ki, és visszhangjaik irányítják, csak 1938-ban szerezték meg az Egyesült Államokban a Harvard Egyetemen, amikor a fizikusok berendezéseket készítettek az ultrahang felvételére.

Lissman, miután kísérletileg kipróbálta a gimnázium tájolásának ultrahanggal kapcsolatos hipotézisét, elutasította. Kiderült, hogy a tornász valamivel másképp van orientálva. A tornász viselkedését tanulmányozva Lissman rájött, hogy ennek a halnak van elektromos orgona, és nagyon gyenge áramlást kezdeményez az átlátszatlan vízben. Egy ilyen áram nem alkalmas sem védelemre, sem támadásra. Aztán Lissman azt javasolta, hogy a tornásznak legyen speciális szervei az elektromos mezők érzékelésére - érzékelő rendszer.

Nagyon merész hipotézis volt. A tudósok tudták, hogy a rovarok ultraibolya fényt látnak, és sok állat hallhatatlan hangokat hall nekünk. De ez csak az emberek által érzékelhető jelek érzékelési tartományának enyhe kiterjesztése volt. Lissman lehetővé tette egy teljesen új típusú receptor létezését.

A helyzetet bonyolította az a tény, hogy a halak reakciója akkoriban a gyenge áramlatokra már ismert volt. 1917-ben Parker és Van Heuser megfigyelték a harcsa mellett (úgy tűnik, hogy minden harcnak van elektroreceptora). Ezek a szerzők azonban észrevételeikhez teljesen más magyarázatot adtak. Úgy döntöttek, hogy egy áram átvezetésével a vízben megváltozik az ion eloszlása, és ez befolyásolja a víz ízét. Ez a nézőpont meglehetősen hihető: miért lép fel néhány új szerv, ha az eredményeket közismert közönséges ízszervek magyarázhatják. Igaz, hogy ezek a tudósok semmilyen módon nem bizonyították értelmezésüket, nem állítottak be kontroll kísérletet. Ha levágják az ízszervekből származó idegeket, és így eltűnnek a halak ízérzékelései, azt találják, hogy a jelenlegi reakció továbbra is fennáll. Miután csak megfigyeléseik szóbeli magyarázatára korlátozódtak, nagyszerű felfedezést tettek.

Lissman éppen ellenkezőleg, számos kísérlettel jött létre, és egy évtizedes munka után bizonyította hipotézisét. Körülbelül 25 évvel ezelőtt az elektroreceptorok létezését a tudomány elismerte. Az elektroreceptorok tanulmányozását elkezdték, és hamarosan sok tengeri és édesvízi halban (cápák, szarvascsőrék, harcsa stb.), Valamint a lámpákban találtak őket. Körülbelül 5 évvel ezelőtt az ilyen receptorokat kétéltűekben (szalamandra és axolotl), és a közelmúltban - emlősökben (platypuses) fedezték fel.

Hol vannak az elektroreceptorok és hogyan vannak elrendezve?

A halaknak (és kétéltűeknek) oldalsó vonalú mechanoreceptorok vannak a test mentén és a halak fején; érzékelik a víz mozgását az állathoz képest. Az elektroreceptorok egy másik típusa az oldalirányú receptoroknak. Az embrionális fejlődés során az összes oldalsó vonali receptor az idegrendszer azonos területéről fejlődik ki, mint a halló és a vestibularis receptorok. Tehát a halló denevérek és a halak elektroreceptorjai közeli rokonok.

Különböző halakban az elektroreceptorok eltérő lokalizációjúak - a fejükön, az uszonyon, a test mentén helyezkednek el (néha több sorban), és eltérő felépítésűek. Az elektroreceptor sejtek gyakran speciális szerveket képeznek. Itt tekintjük a cápákban és szúrásban található egyik ilyen szervet - a Lorencini ampullát (ezt a szervet Lorencini olasz tudós ismertette 1678-ban).

Lorencini szerint az ampullák olyan mirigyek, amelyek halnyálkahártyát termelnek (bár nem zárják ki más lehetőségeket). A Lorenzini ampulla egy szubkután csatorna, amelynek egyik vége nyitott a külső környezet számára (bemeneti nyílását néha hívják), a másik pedig tompa kiterjesztéssel (ampulla) végződik; a csatorna lumenét zselés alakú masszával töltik meg; Az elektroreceptor cellák az ampulla „alját” egy sorba sorozzák.

Érdekes (sőt, a sors iróniája), hogy Parker, aki először észrevette, hogy a halak reagálnak a gyenge elektromos áramokra, Lorenzini ampulláit is tanulmányozta, de teljesen más funkciókat tulajdonított nekik. Megállapította, hogy a pálcát a csatorna külső bejárata („pórus”) elnyomásával cápareakciót (például a szívverés gyakoriságának megváltoztatását) lehet kiváltani.

Az ilyen kísérletek alapján arra a következtetésre jutott, hogy a Lorenzini ampulla egy manométer a halak merítésének mérésére, különösen mivel a szerv szerkezete hasonló volt a manométerhez. De ezúttal Parker értelmezése tévesnek bizonyult. Ha egy cápát helyez egy nyomáskamrába, és megnöveli a nyomást benne (az merítés mélységének növekedését szimulálja), akkor a Lorencini ampulla nem reagál rá - és ezt kísérlet nélkül is meg lehet tenni: a víz minden oldalra nyomódik, és nincs hatás). És ha csak a pótló zselében lévő pórusra nyomást gyakorolunk, akkor potenciális különbség merül fel, hasonlóan ahhoz, hogy a piezoelektromos kristályban milyen potenciálkülönbség keletkezik (bár a csatorna potenciálkülönbségének fizikai mechanizmusa eltérő).

Hogyan vannak elrendezve a Lorenzini ampullák? Kiderült, hogy a csatornát bélelő hám sejtjei speciális "szoros érintkezőkkel" vannak szorosan összekapcsolva, amelyek a hám nagy fajlagos ellenállását biztosítják (körülbelül 6 MOhm-cm2). Egy ilyen jó szigeteléssel bevont csatorna a bőr alá nyúlik, és több tíz centiméter hosszú is lehet. Éppen ellenkezőleg, a Lorenzini ampulla csatornáját kitöltő zselé nagyon alacsony ellenállású (30 Ohm-cm nagyságrendű); ezt biztosítja az a tény, hogy az ionszivattyúk sok K + ionot pumpálnak a csatorna lumenébe (a K + koncentrációja a csatornában sokkal nagyobb, mint a tengervízben vagy a halak vérében). Így az elektromos szerv csatorna egy jó kábel darabja, nagy szigetelési ellenállású és jól vezető maggal.

Az ampulla "alját" egy rétegben több tízezer elektroreceptor cella felel meg, amelyek szintén szorosan össze vannak ragasztva. Kiderült, hogy a receptor sejt az egyik végén a csatorna belsejébe néz, a másik végén pedig egy szinapszis alakul ki, ahol egy izgalmas mediátort gerjeszt, amely az idegrostok megfelelő végén hat. Mindegyik ampulla 10 és 20 aferens rost között helyezkedik el, és mindegyik számos olyan terminált ad, amely a receptorokhoz vezet, így ennek eredményeként mintegy 2000 receptor sejt hat az egyes szálakon (figyeljen erre - ez fontos!).

Most nézzük meg, mi történik magukkal az elektroreceptor cellákkal egy elektromos mező hatására.

Ha bármelyik cellát elektromos mezőbe helyezik, akkor a membrán egyik részében a PP jel egybeesik a mező erősségének jelével, a másikban pedig ellentétesnek bizonyul. Ez azt jelenti, hogy a sejt egyik felében az MP növekszik (a membrán hiperpolarizált), másrészt éppen ellenkezőleg, csökkenni fog (a membrán depolarizálódik).

Az elektromos mező hatása a cellára

Kiderül, hogy minden cella "érzi" az elektromos tereket, vagyis egy elektroreceptor. És egyértelmű: ebben az esetben az a probléma, hogy a külső jelet természetesen a cellára konvertálják - az elektromos -, eltűnik.Az elektroreceptor sejtek tehát nagyon egyszerűen működnek: a külső mező megfelelő jelével ezeknek a sejteknek a szinaptikus membránja depolarizálódik, és ez a potenciálváltozás szabályozza a mediátor felszabadulását.

De akkor felmerül a kérdés: milyen tulajdonságokkal bírnak az elektro-receptor sejtek? Tud-e bármelyik neuron elvégezni a funkcióját? Mi a Lorenzini ampullák különleges elrendezése?

Igen, minőségileg bármely neuron tekinthető elektroreceptornak, de ha kvantitatív becslésekhez fordulunk, akkor a helyzet megváltozik. A természetes elektromos mezők nagyon gyengék, és az összes trükkö, amelyet a természet az elektromos érzékeny szervekben alkalmaz, egyrészt arra törekszik, hogy a legnagyobb szintetikus membránon megfigyelje a potenciális különbséget, másrészt pedig biztosítsa a mediátor felszabadulási mechanizmusának a nagy változékonyságát MT.

A cápák és a sziklák elektromos szerveinek rendkívül magas (mondhatjuk, fantasztikusan magas!) Érzékenységük van: a halak 0,1 μV / cm intenzitással reagálnak az elektromos mezőkre! Tehát az érzékenység problémája ragyogóan megoldódott a természetben. Hogyan érhető el ilyen eredmény?

Először is, a Lorenzini ampulla eszköze hozzájárul ehhez az érzékenységhez. Ha a térerő 0,1 μV / cm, és az ampulla csatornahossza 10 cm, akkor a teljes ampullának 1 μV-os potenciálkülönbségre lesz szükség. Ez a feszültség szinte teljes egészében a receptorrétegre esik, mivel ellenállása sokkal nagyobb, mint a csatorna közegének ellenállása.

A cápa közvetlenül használja Ohm törvénye: V = IR, mivel a körben áramló áram azonos, a feszültség esése nagyobb, ha az ellenállás nagyobb. Így minél hosszabb az ampullacsatorna és annál alacsonyabb az ellenállása, annál nagyobb a potenciálkülönbség az elektroreceptorhoz.

Másodszor, Ohm törvényét maguk az elektroreceptorok alkalmazzák. Membránjaik különböző szakaszainak eltérő ellenállása is van: a szinaptikus membrán, ahol a mediátor kiemelkedik, nagy ellenállású, és a membrán ellentétes része kicsi, tehát itt a potenciálkülönbség jövedelmezőbben oszlik meg.

Ami a szinaptikus membrán MP eltolódásokkal szembeni érzékenységét illeti, ez különféle okokkal magyarázható: ennek a membránnak a csatornái vagy maga a közvetítő kidobó mechanizmus nagy érzékenységgel bírhat a potenciális eltolódásokkal szemben.

Calling A. L. javasolta a mediátorok felszabadulásának MP érzékenységre való nagy érzékenységének magyarázatának nagyon érdekes változatát. Elképzelése az, hogy ilyen szinapszisok során a posztszinaptikus membrán által generált áram a receptor sejtekbe áramlik, és elősegíti a mediátor felszabadulását; Ennek eredményeként pozitív visszacsatolás jön létre: a mediátor felszabadulása PSP-t okoz, míg az áram a szinapszison át áramlik, és ez fokozza a mediátor felszabadulását.

Alapvetően egy ilyen mechanizmusnak szükségszerűen működnie kell. De ebben az esetben a kérdés mennyiségi: mennyire hatékony egy ilyen mechanizmus valamilyen funkcionális szerepet játszani? A közelmúltban Vyzov A. L. és munkatársai meggyőző kísérleti adatokat szereztek, amelyek megerősítik, hogy egy ilyen mechanizmus valóban működik a fotoreceptorokban.